1.研究背景

近幾十年來水產養殖產量穩步增長，并預計在未來幾年繼續增長，水產養殖行業的可持續性是主要關注點，尤其是對魚粉和魚油的依賴問題。如何減少魚粉和魚油的使用以提高環境和經濟可持續性成為重要課題，植物蛋白源（豆粕、菜粕、棉粕）被大量引入配方，植物基飼料的局限性包括必需氨基酸（如蛋氨酸和賴氨酸）的缺乏、抗營養因子（如皂苷、植酸和單寧）的存在以及長鏈多不飽和脂肪酸（如EPA和DHA）的不足。高比例植物日糧普遍誘發魚類腸炎、菌群失衡、免疫力下降，導致生長放緩、死亡率上升，成為產業共性瓶頸。短鏈脂肪酸（SCFA）中的丁酸因其“抗炎-修復-供能”三重功能，在陸生動物中已獲廣泛驗證，但直接添加丁酸鈉存在易吸潮、臭味重、前腸即被吸收的缺陷。三丁酸甘油酯（Tributyrin, TB）作為“丁酸前藥”，每分子可釋放3分子丁酸，且無味、穩定、可緩釋，近五年在畜禽中表現優異，而在水產中的應用才剛剛起步。

本文是首篇系統綜述TB在水產飼料中作用機制與應用效果的文獻。作者整合2015-2022年30余項魚、蝦試驗，結合哺乳動物最新代謝與微生態研究，提出TB可通過腸-肝-菌軸緩解植物日糧綜合征的核心觀點，并對劑量窗口、劑型優化給出路線圖。

2.TB分子特征與代謝路徑

TB是甘油與三分子丁酸酯化而成的甘油三酯，熔點是–75℃，常溫油狀，可噴霧干燥微膠囊或吸附于二氧化硅。魚體胰脂肪酶對C4脂肪酸具有高度1,3-位選擇性，TB在膽汁作用下15min內被水解為2-單丁酸甘油與游離丁酸，后者經單羧酸轉運體（MCT1/SLC16A1、SMCT1/SLC5A8）進入腸上皮細胞，90%在線粒體經β-氧化生成乙酰-CoA，進入TCA循環為腸細胞供能；殘余部分經門靜脈入肝，參與糖異生及膽固醇合成。

能量代謝：丁酸作為腸上皮細胞的主要能量來源，通過線粒體β氧化生成乙酰輔酶A，進入三羧酸循環供能，促進腸黏膜細胞增殖與修復 。

全身遞送：TB口服后可快速轉化為丁酸并進入循環系統。在小鼠中，TB灌胃后5min即可檢測到血漿丁酸，15-60分鐘達峰，且濃度隨劑量增加而升高；魚類雖無直接藥動數據，但組織學證據表明腸道杯狀細胞數量、絨毛高度與TB劑量呈正相關，間接證實其系統釋放。

圖1.三丁酸甘油酯攝入與消化的分子機制

3.TB作用機制

1. 改善腸道形態與屏障功能

結構修復：促進腸絨毛生長、增加隱窩深度，改善腸道完整性。例如，黃姑魚（Nibea albiflora）飼料中添加0.1% TB可顯著增加腸絨毛高度和緊密連接蛋白（如occludin）表達，緩解大豆蛋白引起的腸道損傷。

消化能力提升：提高腸道消化酶活性（如胰蛋白酶、脂肪酶），促進營養吸收。蛇頭魚（Channa argus）添加0.25% TB后，腸道蛋白酶和脂肪酶活性顯著升高，飼料轉化率（FCR）降低。

2.調節腸道菌群平衡

菌群結構優化：減少潛在致病菌（如Acinetobacter），增加有益菌（如Brevundimonas、乳酸菌）。黃姑魚飼料中添加0.1% TB后，腸道菌群多樣性提升，促炎菌比例下降，有益菌代謝產物（如短鏈脂肪酸）增加。

代謝功能改善：通過菌群調控增強xenobiotics降解和能量代謝相關通路，如普通鯉（Cyprinus carpio）添加0.2% TB后，腸道菌群中“異生物質降解與代謝”功能通路顯著富集。

3.抗氧化與抗炎作用

抗氧化增強：提高血清/腸道抗氧化酶活性（如SOD、GPx），降低脂質過氧化產物（MDA）。蛇頭魚添加TB后，血漿總抗氧化能力顯著提升；草魚（Ctenopharyngodon idella）添加0.1% TB后，腸道SOD活性提高，MDA水平下降。

炎癥抑制：下調促炎基因（如IL-1β、TNF-α），上調抗炎基因（如IL-10、TGF-β）。黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）添加TB后，腸道促炎因子表達降低，緩解大豆蛋白誘導的腸炎。

4.促進生長與代謝健康

生長性能提升：通過改善營養吸收和減少能量消耗，提高增重率（WGR）和特定生長率（SGR）。黃姑魚添加0.1% TB后，WGR和SGR分別提高15%和12%，肌肉必需氨基酸（組氨酸、精氨酸）含量增加。

脂質代謝調節：抑制脂質合成基因（如SREBP-1c），激活氧化基因（如PPARα），減少肝臟脂肪積累。大黃魚（Larimichthys crocea）添加0.2% TB后，肝臟甘油三酯含量降低23%，血清膽固醇下降18%。

4.TB實證研究：在水產動物中的應用效果

這篇綜述系統梳理了TB在魚類和甲殼類動物中的研究進展，揭示了其廣泛的積極影響。

表1 在肉食性魚中添加TB效果

雜食/草食性魚

團頭魴（Megalobrama amblycephala）：0.06% TB 使 FCR 降低 0.17，嗜水氣單胞菌攻毒后存活率由 48% 升至 78%，血漿 SOD 活性提高 27%。

草魚（Ctenopharyngodon idellus）：高棉菜粕日糧+0.10% TB，70 d 后與 5% 魚粉正對照組增重無差異，完全逆轉植物蛋白導致的腸道屏障損傷。

甲殼類

南美白對蝦（Litopenaeus vannamei）：0.2% TB 使 SGR 提高 15%，FCR 降低 0.3；副溶血弧菌攻毒 14 d 存活率提高 25%；腸道益生菌 Bacillus 相對豐度提高 2.4 倍，而潛在病原 Vibrio 下降 46%。

TB與低聚果糖（FOS）聯用（0.1%+0.2%）可進一步增加肝胰腺胰蛋白酶活性 38%，顯著改善中腸絨毛高度，呈現協同效應。

5.TB劑量、劑型與安全性

綜合 25 篇研究，魚類有效添加量0.05%-0.2%，甲殼類 0.1%-0.2%；超過0.4%易出現采食抑制，可能與丁酸濃度過高刺激味覺神經有關。相比丁酸鈉等其他丁酸形式，TB具有穩定性高、無異味、無需包被的特點，可直接添加于飼料中，且在腸道內緩慢釋放丁酸，延長作用時間。其低熔點（-75℃）和油狀特性可通過惰性載體（如二氧化硅）制成粉劑，適應不同飼料加工工藝。劑型上，微膠囊（噴霧干燥，壁材為乳清蛋白或殼聚糖）可掩蓋苦味、提高水中穩定性；吸附型（SiO?載體）適用于高溫膨化料，留存率＞90%。TB被列入歐盟飼料添加劑正面清單，除加拿大設0.3%上限外，多數國家無最高限量；急性毒性試驗顯示小鼠 LD50＞16g/kg，屬實際無毒級，水產中未見藥物殘留報道。

6.結論

TB通過“水解釋放丁酸→腸道吸收代謝→多系統調控”的機制，實現對水生動物腸道健康、免疫功能、抗氧化能力及生長性能的綜合改善，尤其在緩解植物蛋白引起的腸道損傷和炎癥中具有重要應用價值。其作用核心在于丁酸的高效遞送與腸道微生態、代謝網絡的協同調控。三丁酸甘油酯作為高效、穩定、環境友好的新型飼料添加劑，可在 0.05%-0.2% 添加水平顯著緩解水產動物因高植物日糧引發的腸炎、生長受阻和免疫抑制問題，為水產飼料“減魚粉、減抗生素”提供了切實可行的技術路徑。