結論寫在前面

低蛋白質高脂飼料中添加膽汁酸可有效緩解高脂誘導的絲尾鳠（hù）抗氧化能力降低和脂肪代謝紊亂，具體表現為提高脂肪分解相關基因、降低脂肪合成相關基因的表達，降低血清甘油三酯含量，減少肝臟脂滴數量以及提高肝臟抗氧化酶活性，最終改善絲尾鳠的飼料效率和生長性能。

膽汁酸對絲尾鳠生長性能和體成分的影響

脂質是水生動物飼料中的重要成分，它為水生動物提供生長所需的能量和必需脂肪酸。 本研究發現，與對照組組相比，投喂低蛋白質高脂飼料的絲尾鳠的增重率、特定生長率顯著降低，飼料系數顯著增高，這與投喂低蛋白質高脂飼料的鯉魚、尼羅羅非魚的研究結果一致，表明低蛋白質高脂飼料對絲尾鳠的生長有顯著的負面影響。這可能是由于飼料蛋白質的減少，使得用于組織蛋白質合成的氨基酸不足，此外，高脂提供的能量可能超過生長需求，導致新陳代謝不平衡，減少了對其他營養物質的利用。但在低蛋白質高脂飼料中添加0.05％的膽汁酸后，絲尾鳠的增重率、特定生長率得到顯著改善，飼料系數降低，并達到與對照組接近的水平。同樣，研究顯示，在低蛋白質高脂飼料中添加0.05％的膽汁酸能顯著提高尼羅羅非魚的增重率和特定生長率，降低飼料系數。 相似的是，在高脂飼料中添加0.05％的膽汁酸后顯著提高了黃鱔的增重率和特定生長率；補充膽汁酸能顯著改善高脂飼料引起的黃顙魚和大口黑鱸的增重率降低。本研究中，與低蛋白質高脂飼料相比，膽汁酸的添加顯著降低了絲尾鳠全魚粗脂肪含量，并提高了全魚粗蛋白質含量。有研究發現，高脂飼料提高了大口黑鱸和草魚體內粗脂肪的含量，同時降低了粗蛋白質的含量，但補充適量膽汁酸后，這２種魚的粗脂肪含量顯著降低，粗蛋白質含量顯著增加，這與本研究的結果一致。上述結果表明，飼料中的膽汁酸可能通過對脂肪的乳化作用，從而獲得更好的脂質消化和代謝利用以供應能量，這反過來又可以保留蛋白質，從而增加合成組織蛋白質的氨基酸可用性，進而提高魚類的生長性能。

膽汁酸對絲尾鳠血清生化指標的影響

本研究中，低蛋白質高脂飼料增加了絲尾鳠血清甘油三酯TG含量，補充膽汁酸后，TG含量顯著降低。膽汁酸可降低血清中TG的含量在鯉魚、虎河豚上也有報道。肝臟是TG代謝的場所，血清TG含量增加可能導致肝臟脂肪含量升高。本研究中，低蛋白質高脂飼料組中絲尾鳠肝臟粗脂肪含量最高，肝臟切片油O紅染色結果也顯示該組絲尾鳠肝臟中脂滴數量最多，補充膽汁酸后這些情況得到改善，與血清TG含量的結果一致，說明膽汁酸對絲尾鳠的脂肪代謝有一定的促進作用。HDL-C能夠反映肝外組織中的膽固醇被運輸到肝臟進行代謝轉化的效率。據報道，投喂低蛋白質高脂飼料的尼羅羅非魚的血清HDL-C含量顯著降低，然而，補充0.05％膽汁酸使其含量顯著增加，本研究得到的結果與此相一致。同樣，在飼料中補充膽汁酸后，在黑鯛和雜交石斑魚中發現血清HDL-C含量升高。這可能是由于膽汁酸作為信號分子通過法尼醇X受體（FXR）信號通路調節HDL-C含量升高。在小鼠上的試驗發現，FXR能誘導肝臟高密度脂蛋白攝取轉運體清道夫受體-B1（SR-B1）的表達，促進對高密度脂蛋白的攝取。肝臟脂肪沉積可能導致肝臟功能受損，而AST、ALT是肝細胞內２種重要的轉氨酶。 當肝細胞受到損傷或者其細胞膜的通透性增加時，血液中這２種轉氨酶的活性會顯著上升，可用于反映肝臟受損狀況。本研究中，低蛋白質高脂飼料使絲尾鳠血清AST、ALT活性均顯著升高，而添加膽汁酸使這２種轉氨酶的活性均顯著降低，與在大菱鲆上所得結

果一致。 同樣，在條紋鯰魚和歐洲鰻鱺上的研究顯示，投喂含膽汁酸的飼料，其血漿中AST、ALT的活性顯著降低。上述結果表明膽汁酸對肝臟損傷有緩解作用。有研究表明，高脂飼料會導致脂質過度沉積，脂質過氧化，從而引起氧化應激，誘導肝臟損傷。由此推測，膽汁酸緩解肝臟損傷可能與抗氧化有關。

膽汁酸對絲尾鳠肝臟抗氧化指標的影響

抗氧化能力是評估魚類健康和氧化應激狀況的重要指標。通常，氧化應激是由于生物體中氧自由基的生成和清除之間不能達到平衡而發生的，氧自由基的積累可導致脂質過氧化，損傷細胞膜。 脂質過氧化和細胞損傷的程度能夠通過MDA含量來反映。T-AOC是評估體內所有抗氧化物（包括酶和非酶） 抗氧化能力的關鍵標志物。本研究中，低蛋白質高脂飼料顯著提高了絲尾鳠肝臟MDA含量，降低了GSH含量、T-AOC以及SOD、CAT活性，而添加膽汁酸可以改善這種情況。上述結果表明，低蛋白質高脂飼料對絲尾鳠的抗氧化系統造成了損害，而膽汁酸減輕了這種損害。在尼羅羅非魚上的研究發現，肝臟MDA含量隨著飼料脂肪水平的增加和飼料蛋白質水平的降低而顯著增加，補充膽汁酸可顯著降低肝臟MDA含量， 與 本研究結果一致。同樣，研究發現，飼料中補充膽汁酸可顯著提高南美白對蝦肝胰腺GSH含量、T-AOC和SOD活性。膽汁酸發揮抗氧化能力可能是因為：一方面，低蛋白質高脂飼料導致脂肪蓄積，引起肝臟氧化應激損傷，而膽汁酸通過促進脂肪代謝，緩解了脂肪蓄積，從而減少肝臟氧化應激損傷，這與前面的血清生化指標結果相對應；另一方面，在對膽汁酸抗氧化作用分子機制的探究中發現，膽汁酸在黃鱔和鮑魚的抗氧化基因水平上正調控了核因子Ｅ２ 相關因子２（Nrf2）-kelch樣環氧氯丙胺相關蛋白１（Keap1）通路，因此膽汁酸的抗氧化作用可能依賴于通過調節Nrf2?Keap1通路促進MDA清除和抗氧化反應的增強。

膽汁酸對絲尾鳠肝臟脂代謝相關基因表達的影響

在魚類脂肪合成過程中，PPARr促進脂肪組織積累，是脂肪產生的關鍵調節因子。ACC和FSA是參與脂肪酸合成的關鍵酶，ACC催化乙酰輔酶Ａ羧化為丙二酰輔酶Ａ，FAS將丙二酰輔酶Ａ轉化為棕櫚酸，棕櫚酸最終酯化為TG。據報道，高脂飼料顯著上調了鯉魚肝臟中PPARr的相對表達量，而添加膽汁酸使其相對表達量顯著下調，本研究中也有同樣的結果。 本研究結果顯示，低蛋白質高脂飼料使絲尾鳠肝臟中PPARr的相對表達量顯著上調，而添加膽汁酸后肝臟中PPARr和FAS的相對表達量顯著下調。在大口黑鱸中也發現，高脂飼料中添加膽汁酸顯著下調了肝臟中FAS的相對表達量。ATGL和HSL是魚類脂肪分解中必不可少的酶，而脂肪酸分解代謝是通過肉堿棕櫚酰轉移酶（CPT）將長鏈脂肪酸轉運到線粒體區室進行β氧化發生的。本研究中，與低蛋白質高脂飼料相比，膽汁酸的添加顯著上調了絲尾鳠肝臟中ATGL、CPT-1、HSL的相對表達量。在其他魚類上也有相似的結果，如膽汁酸增強了鮑魚肝胰腺中ATGL、CPT-1、HSL的表達；膽汁酸可以上調高脂飼料喂養的大黃魚肝臟中CPT-1的表達；飼料中膽汁酸對草魚肝臟ATGL和、HSL的表達有積極影響。 研究發現，膽汁酸作為FXR的天然配體，可以激活FXR的表達，而FXR可誘導靶基因小異源二聚體伴侶（SHP）表達的上調，后者可抑制膽固醇調節元件結合蛋白－１（SREBP-1）的表達，而SREBP-1可調控參與脂肪合成基因如ACC、FAS的表達，從而減少肝臟中的脂質合成。 此外，FXR還可以直接誘導過氧化物酶體增殖物激活受體α（PPARα）表達的上調，從而導致其下游基因CPT-1的高表達，并促進脂肪酸的β氧化以減少脂質沉積。上述結果表明，膽汁酸可能通過下調脂肪合成相關基因的表達和上調脂肪分解相關基因的表達來減少肝臟中的脂肪沉積，這也與前面體成分、血清生化指標和肝臟油紅Ｏ染色切片的結果相對應。

原文：龍文豪,胡毅,楊程皓,等.低蛋白質高脂飼料中添加膽汁酸對絲尾鳠生長、抗氧化能力及脂代謝的影響[J].動物營養學報,2025,37(05):3258-3270.

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